Sinh trưởng và phát triển ở thực vật

Thứ ba - 08/12/2020 03:36

1. Khái niệm
* Sinh trưởng là qúa trình tăng không thuận nghịch về số lượng, kích thước, khối lượng của tế bào, mô, cơ quan và cơ thể.
* Phát triển là quá trình biến đổi về chất lượng các cấu trúc và chức năng của cơ quan, cơ thể làm cây ra hoa, kết quả, tạo hạt.
Tuy nhiên trong thực tế, quá trình sinh trưởng và phát triển rất khó phân biệt và thường xen kẽ lẫn nhau, trong sinh trưởng có phát triển và ngược lại trong phát triển có sinh trưởng. Vì vậy người ta thường phân biệt hai khái niệm kế tiếp nhau này bằng sự ra hoa.

2. Sinh trưởng sơ cấp và sinh trưởng thứ cấp
* Sinh trưởng sơ cấp
Là hình thức sinh trưởng theo chiều cao làm cây cao lên, xảy ra ở mô phân sinh ngọn
* Sinh trưởng thứ cấp
Là hình thức sinh trưởng theo chiều rộng làm cây to ra, xảy ra ở tầng phát sinh mạch.
Sinh trưởng sơ cấp và sinh trưởng thứ cấp khác nhau nhiều ở các cây một lá mầm và cây hai lá mầm
Sự sinh trưởng sơ cấp và thứ cấp khác nhau ở các cây một lá mầm và cây hai lá mầm.

3. Điều kiện bên ngoài ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển
Các điều kiện tự nhiên và biện pháp canh tác là những nhân tố bên ngoài chi phối tới quá trình sinh trưởng và phát triển.
a.    Nước (độ ẩm): Nước là yếu tố tác động lên hầu hết các giai đoạn: nẩy mầm, ra hoa, tạo quả và hoạt động hướng nước của cây. Nước là nguyên liệu của trao đổi chất ở cây.
b.    Nhiệt độ: Là điều kiện sống rất quan trọng đối với thực vật. Nhiệt độ có vai trò quyết định ở giai đoạn nảy mầm của hạt của chồi. Đối với sự sinh trưởng, nhiệt độ tối ưu trung bình là 25 – 35^oC, tối thiểu 5 – 15^oC và tối đa là 45 – 50^oC
c.    ánh sáng: ánh sáng có ảnh hưởng đến sự tạo lá, rễ, hình thành chồi, hoa, sự rụng lá, quy định tính chất cây ngắn ngày hay cây dài ngày, cây ưa sáng, cây ưa bóng.
d.    Phân bón: là nguồn cung cấp nguyên liệu cho cấu trúc tế bào, (ADN, ARN, ATP, enzim) và các quá trình sinh lý diễn ra trong cây.
3. Các chất điều hoà sinh trưởng (phytohoocmôn)
Phytôhoocmôn là các chất hữu cơ có mặt trong cây với một lượng rất nhỏ, chuyển vận đến các bộ phận khác nhau của cây, điều tiết các hoạt động sinh trưởng, đảm bảo sự hài hoà giữa cơ quan, bộ phận của cây.
Phytôhoocmôn có hai nhóm:
* Nhóm chất kích thích sinh trưởng:
- auxin, giberelin có tác động đến sự kéo dài, lớn lên của tế bào
- xitôkinim: có vai trò trong phân chia tế bào
* Nhóm các chất kìm hãm sinh trưởng
- Axit absixic: tác động đến sự rụng lá
- Etylen tác động đến sự chín của quả
- Chất làm chậm sinh trưởng và chất diệt cỏ.
3.1. Nhóm chất kích thích sinh trưởng
a) Auxin
Có 3 dạng auxin chính:
auxin a: C₁₈H32O₅; auxin b: C₁₈H₃₀O₄và heterôauxin: C₁₀H₉O₂N (AIA-axit inđôlyl axêtic)
Auxin có ở mô phân sinh chồi, lá mầm và rễ. ở đỉnh chồi ngọn, auxin vận chuyển xuống theo trọng lực tới cơ quan khác với tốc độ 5-15 mm/giờ .
Auxin có tác động kích thích nhiều hoạt động sinh trưởng, làm giãn tế bào, tác động đến vận động theo ánh sáng và vận động theo trọng lực, làm cho chồi ngọn và rễ chính sinh trưởng mạnh (ưu thế đỉnh hay ức chế chồi bên ), kích thích sự ra quả và tạo quả không hạt, kìm hãm sự rụng (hoa, quả, lá), thúc đẩy sự chuyển động chất nguyên sinh.
b) Giberelin
Giberelin là nhóm phytôhoocmôn phát hiện sau auxin. Khi nghiên cứu bệnh nấm lúa von đã phân lập được axit giberelic (GA): C₁₉H₂₂O₆ gọi là Giberelin A3.
Giberelin (GA có tác động về nhiều mặt: kích thích thân mọc cao, dài, các lóng vươn dài ra, kích thích ra hoa, tạo quả sớm và quả không hạt, kích thích sự nảy mầm của hạt, củ và thân ngầm, có tác động tới quá trình quang hợp, hô hấp, trao đổi nitơ, axít nuclêic, hoạt tính enzin và thành phần hoá học trong cây.
c) Xitôkinin
Xitôkinin là dẫn xuất của ađênin ( C₅H₆N₄ ) có tác động đến quá trình phân chia tế bào, hình thành cơ quan mới, ngăn chặn sự hoá già (có liên quan tới sự ngăn chặn sự phân huỷ prôtein, axít nuclêic và diệp lục.)
3.2. Các chất kìm hãm sinh trưởng
a) Axit absixic (AAB = chất gây ngủ) : C₁₄H₁₉O₄
Là phytôhoocmôn của sự hoá già được tách chiết từ cơ quan đang nghỉ hay sắp rụng. Vai trò chủ yếu là kìm hãm sự sinh trưởng của cành, lóng, gây trạng thái ngủ của chồi, của hạt, làm khí khổng đóng.
b) Etylen (CH₂ = CH₂)
Là phytôhoocmôn dạng khí làm tăng nhanh quá trình chín ở quả, làm rụng lá, quả, làm chậm sự sinh trưởng của các mầm thân củ (Ví dụ mầm khoai tây)
c) Chất làm chậm sinh trưởng và chất diệt cỏ
Chất làm chậm sinh trưởng: Là chất tổng hợp nhân tạo có vai trò như chất ức chế sinh trưởng. Các chất này được sử dụng để làm thấp cây, cứng cây, chống lốp, đổ v.v… Ví dụ: CCC (Clocôlinclorit), MH (malein hyđratzit), ATIB (axit 2,3, 5 triiođbenzôic)
Chất diệt cỏ: Là các chất diệt các loại cỏ dại trên cơ sở chúng phá hoại các màng tế bào và màng sinh chất, kìm hãm quang hợp, xáo trộn quá trình sinh trưởng, ngừng trệ quá trình phân bào, ngăn cản các quá trình sinh tổng hợp. Ví dụ 2,4D; 2,4,5T, cacbamit, percloram v.v…
3.3. Sự cân bằng phytohoocmôn
Mọi hoạt động sinh trưởng và phát triển đều được điều chỉnh bởi các tác động của enzim và phytohoocmôn.
Vì vậy, ở cây luôn diễn ra sự cân bằng giữa đồng hoá và dị hoá giữa tác động kích thích và kìm hãm .
3.4. Những nguyên tắc khi sử dụng các chất điều hoà sinh trưởng trong nông nghiệp:
- Nồng độ sử dụng phải thích hợp (từ vài ppm đến vài chụct, vài trăm ppm)
- Thoả mãn nhu cầu về nước và phân bón cùng với các điều kiện môi trường thuận lợi
- Chú ý tính chất đối kháng, hỗ trợ giữa các phytohoocmôn. Đối với chất diệt cỏ chú ý tính chọn lọc riêng biệt.
4. Phát triển ở thực vật có hoa
4.1. Các nhân tố chi phối sự ra hoa
a.    Vai trò chất điều hoà sinh trưởng
Sự phân hoá giới tính của hoa liên quan với lượng hoocmôn. Cây non nhiều lá, ít rễ, nhiều giberelin sẽ tạo nên 85 – 90% là cây đực. Ngược lại cây nhiều rễ phụ nhiều xitôkinin thì đa phần là cây cái.
Cây vừa có nhiều rễ và lá tạo sự cân bằng hoocmôn, giới tính đực cái ở trạng thái cân bằng, tỷ lệ hoa đực cái bằng nhau.
b.    Vai trò ngoại cảnh
Ngày ngắn, ánh sáng xanh, nhiệt độ thấp, hàm lượng CO2 cao, độ ẩm cao, nhiều nitơ tạo nhiều hoa cái.
Ngày dài, ánh sáng đỏ, nhiệt độ cao, hàm lượng CO₂ thấp, nhiều kali tạo nhiều hoa đực.
Một chế độ dinh dưỡng tốt, thích hợp, tỷ lệ C/N cân đối sẽ tạo cây khoẻ, thúc đẩy sự ra hoa.
4.2. Hoocmôn ra hoa – Florigen
- Bản chất florigen
Theo học thuyết Trailakhian thì florigen là hoocmôn kích thích ra hoa.
Đó là một tập hợp của gibêrelin (kích thích sinh trưởng của đế hoa) và antêxin (kích thích sự ra mầm hoa – antexin là chất giả thiết)
- Tác độngcủa florigen
Lá là cơ quan tiếp nhận ánh sáng và sản sinh florigen kích thích sự ra hoa của cây.
4.3. Thuyết Quang chu kì
Quang chu kỳ là sự xen kẽ thời gian chiếu sáng và thời gian tối (độ dài của ngày đêm), có liên quan tới hiện tượng sinh trưởng và phát triển của cây.
Quang chu kỳ có tác động đến sự: ra hoa, rụng lá, tạo củ, di chuyển các hợp chất quang hợp.
Phân loại cây theo quang chu kỳ : Có 4 loại cây theo quang chu kỳ
Cây không cần ánh sáng: Ra hoa trong đêm tối liên tục như khoai tây trồng từ mầm củ, hoa huệ, hoa dạ hướng)
Cây trung tính: Ra hoa ở ngày dài lẫn ngày ngắn: phần lớn cây trồng (cà chua, lạc, đậu, ngô…)
Cây ngày ngắn: Ra hoa trong điều kiện ngày ngắn, đêm dài (Thược dược, đậu tương, cúc, gai dầu)
Cây ngày dài: Ra hoa trong điều kiện ngày dài, đêm ngắn (Hành, cà rốt, rau diếp, lúa mì, sen cạn, củ cải đường)
Phytocrôm
Phytocrôm là sắc tố enzim có mặt ở chồi mầm và chóp của lá mầm. Tồn tại ở hai dạng P660 (hấp thụ ánh sáng đỏ có bước sóng 660mm, còn gọi là P đỏ và P730 hấp thụ ánh sáng đỏ xa ở bước sóng 730mm , còn gọi là P đỏ xa. Hai dạng phytocrom P đỏ và P đỏ xa có thể chuyển hoá lẫn nhau.
Phytocrôm tác động đến sự ra hoa, sự nảy mầm, tổng hợp sắc tố, enzim, các vận động cảm ứng, đóng mở khí khổng.
III. Câu hỏi và bài tập
III. 1. Câu hỏi ôn tập
Câu 1. Nêu và phân biệt hai khái niệm sinh trưởng và phát triển?
Câu 2. Thế nào là sinh trưởng sơ cấp, thứ cấp?
Câu 3. Trình bày các tác dụng sinh lí của các nhóm chất điều hoà sinh trưởng thực vật?
Câu 4. Nêu nguyên tắc ứng dụng và một số ứng dụng của các nhóm chất điều hoà sinh trưởng thực vật?
Câu 5. Trình bày Thuyết quang chu kì và vai trò của nó trong quá trình ra hoa?
III. 2. Bài tập trắc nghiệm
1.    Chất nào sau đây không phải là chất kích thích sinh trưởng:
a)    GA3
b)    ABA
c)    2,4D
d)    Kinetin
2.    Chất nào sau đây không phải là chất ức chế sinh trưởng:
a)    ABA
b)    Ethylen
c)    2,4,5 T
d)    CCC
3.    Cân bằng hocmon nào quyết định ưu thế ngọn:
a)    Cytokinin / GA
b)    AIA / ABA
c)    AIA / Cytokinin
d)    AIA / GA
4.    Khi cây hoá già thì hàm lượng chất nào trong cây sẽ tăng:
a)    AIA
b)    Ethylen
c)    Cytokinin
d)    GA
5.    Chọn ý không đúng về Auxin:
a)    Auxin kích thích ra rễ ở cành giâm, cành chiết
b)    Auxin có vai trò ức chế sinh trưởng chồi bên
c)    Tác dụng kích thích hay kìm hãm của Auxin phụ thuộc vào nồng độ
d)    Auxin vận chuyển hướng gốc theo sự chênh lệch nồng độ
e)    Khi ngắt ngọn cây đã làm mất vai trò ưu thế đỉnh của Auxin
6.    Điều nào dưới đây không đúng về sự vận chuyển của Auxin:
a)    không vận chuyển theo ống rây và xylem
b)    vận chuyển trong các tế bào nhu mô cạnh các bó mạch
c)    vận chuyển chậm
d)    vận chuyển hướng gốc
e)    vận chuyển không cần năng lượng
7.    Những biến đổi xảy ra khi quả chín (màu sắc, cấu trúc, thành phần hoá học) chủ yếu là do:
a)    hàm lượng CO2 trong không khí
b)    biến đổi nhiệt độ
c)    tổng hợp ethylen trong quả
d)    tăng hàm lượng auxin trong quả
e)    tăng hàm lượng giberelin trong quả
8.    Hocmon thực vật nào dưới đây làm chậm sự hoá già của cây:
a)    cytokinin
b)    ABA
c)    ethylen
d)    GA3
e)    auxin
9.    Chọn ý không đúng trong các ý sau:
a)    quang chu kỳ là hiện tượng liên quan đến đồng hồ sinh học
b)    hocmon thực vật có vai trò điều chỉnh thời gian ra hoa
c)    hiện tượng quang chu kỳ quyết định chính là độ dài đêm
d)    phần lớn thực vật là cây trung tính
e)    hiện tượng quang chu kỳ hạn chế sự nhập nội cây trồng
10.    Một cây ngày dài có độ dài đêm tơí hạn là 9 giờ sẽ ra hoa . Hỏi chu kỳ nào dưới đây sẽ làm cho cây này không ra hoa:
a)    16 h sáng / 8 h tối
b)    14 h sáng / 10 h tối
c)    15, 5 h sáng / 8, 5 h tối
d)    4 h sáng / 8 h tối / 4 h sáng / 8 h tối
e)    8 h sáng / 8 h tối / bật sáng ban đêm / 8 h tối
11.    Phytocrom 730 ức chế sự ra hoa của:
a)    cây già cỗi
b)    cây cần ra hoa sớm
c)    cây ngày ngắn
d)    cây ngày dài
e) cây trung tính
12. Khi ta gọi một cây là cây ngày ngắn thì có nghĩa là:
a. Nó ra hoa vào mùa đông
b. Nó ra hoa khi ngày ngắn hơn 12 giờ
c. Nó ra hoa khi trồng ở vùng xích đạo
d. Nó ra hoa khi đêm dài hơn độ dài đêm tới hạn
e. Các ý trên đều đúng
IV. Trả lời câu hỏi và bài tập
IV. 1. Câu hỏi ôn tập
Câu 1. Nêu khái niệm: – Sinh trưởng là sự tăng một chiều về số lượng, kích thước, khối lượng của tế bào, mô, cơ quan, cơ thể.
- Phát triển là sự hình thành nên những cơ quan mới mang một chức năng mới. Thường được đánh dấu rõ nhất ở sự ra hoa.
Như vậy, có thể phân biệt hai khái niệm này ở chỗ: Sinh trưởng được hiểu theo sự thay đổi về lượng, còn phát triển được hiểu theo sự thay đổi về chất. Tuy nhiên cũng khó phân biệt rạch ròi giữa sinh trưởng và phát triển. Vì theo định nghĩa như trên thì trong sinh trưởng có bao hàm sự phát triển, ngược lại trong phát triển có bao hàm sự sinh trưởng.
Câu 2. Sinh trưởng sơ cấp là sự sinh trưởng theo chiều cao, xảy ra ở các mô phân sinh ngọn.
Sinh trưởng thứ cấp là sự sinh trưởng theo chiều rộng, xảy ra ở tầng phát sinh mạch (vòng tượng tầng).
Như vậy, sinh trưởng sơ cấp làm cây cao lên, còn sinh trưởng thứ cấp làm cây to ra. Cần lưu ý là sinh trưởng sơ cấp và thứ cấp ở các cây một lá mầm và cây hai lá mầm khác nhau rõ rệt và ở các cơ quan khác nhau cũng khác nhau.
Câu 3. Hướng dẫn trả lời: Các tác dụng sinh lí của các chất điều hoá sinh trưởng rất đa dạng. Do đó đối với mỗi nhóm chất chỉ chọn một số tác dụng sinh lí đặc trưng cho nhóm. Đối với nhóm chất ức chế chỉ nêu tác dụng sinh lí của Etilen, Axit Apxisic, Clo-Cholin- Chlorit ( CCC ).
Ví dụ: Tác dụng sinh lí của Auxin:
-    Gây vận động theo ánh sáng
-    Kích thích pha dãn tế bào
-    Ra rễ cành giâm, cành chiết
-    Kích thích đậu hoa, đậu quả, tạo quả không hạt
-    ưu thế đỉnh sinh trưởng (kìm hãm sinh trưởng chồi bên k).
Câu 4. Nguyên tắc ứng dụng các chất điều hoà sinh trưởng trong trồng trọt: Phải nêu được ba nguyên tắc sau đây:
-    Phải thăm dò nồng độ thích hợp cho từng cây và từng mục đích sử dụng. Thường nồng độ rất thấp (mức độ ppm m)
-    Phải đảm bảo các điều kiện khí hậu, đất đai, phân bón, … tối ưu.
-    Phải chú ý đến tính hỗ trợ và tính đối kháng giữa các nhóm chất và tính chọn lọc (đối với các chất diệt cỏ).
Một số ứng dụng của các chất điều hoà sinh trưởng: Gợi ý trả lời như sau: Căn cứ vào tác dụng sinh lí, có thể suy ra những ứng dụng. Ví dụ: Nhóm chất Auxin có những ứng dụng sau:
-    Phun trên lá giúp cây sinh trưởng tốt, giúp đậu hoa, đậu quả, tạo quả không hạt
-    Sử dụng cho việc ra rễ nhanh các cành chiết, cành ghép, cành giâm, ra rễ của mô sẹo trong nuôi cấy in vitro.
-    Ngắt ngọn để được nhiều nhánh, cành.
Câu 5. Thuyết quang chu kì và vai trò của nó:
-    Định nghĩa: Thuyết quang chu kì là thuyết giải thích quá trình ra hoa phụ thuộc vào quang chu kì (sự xen kẽ giữa ngày và đêms, giữa thời gian chiếu sáng và thời gian che tối)
-    Nội dung: Trên cơ sở quá trình ra hoa phụ thuộc vào thời gian sáng, tối, tức là phụ thuộc vào độ dài ngày và đêm, người ta chia ra 3 nhóm cây: Nhóm cây ngày dài (ra hoa trong điều kiện ngày dàir, đêm ngắn), Nhóm cây ngày ngắn (ra hoa trong điều kiện ngày ngắnr, đêm dài), Nhóm cây trung tính (ra hoa trong cả hai điều kiện trên r).
-    Thời gian ban đêm (thời gian tối t) quyết định sự ra hoa. Nêu 4 thí nghiệm chứng minh điều này.
-    Nêu vai trò của nhóm sắc tố enzim Phytochrom (Phytochrom 660 và Phytochrom 730) trong Thuyết quang chu kì.
-    Trong thực tế người ta đã chia đêm dài thành hai đêm ngắn bằng cách chiếu sáng ban đêm, để thúc đẩy cây ra hoa (cây ngày dài ), hoặc để kìm hãm sự ra hoa (cây ngày ngắn).
IV. 2. Bài tập trắc nghiệm
Câu 1.   B        Câu 2. C          Câu 3.   C       Câu 4. B
Câu 5. D         Câu 6.    E         Câu 7. C        Câu 8. A
Câu 9. A         Câu 10.   B        Câu 11.   C     Câu 12. D